今天我们以中科院特聘教授吴家睿研究员的《生物学是什么》（14万字）为蓝本，系统而深入地理解生物学的核心思维与知识架构，全文5800字，强烈建议想要了解生物学的读者认真阅读。
生物学的发展史，可以说就是“还原论”与“整体论”之争的历史。
上个世纪，还原论成为主流；而随着研究的深入，人们逐渐认识到，生物体是一个复杂系统，它由数量巨大种类繁多的生物大分子相互作用（“互作”）而成。
因此，“还原论”与“整体论”之间的关系并不是“非此即彼”，而是对立统一的。
以前人们认为，构成生命的物质与构成非生命的物质有着本质区别，因为分为命名为“有机物”和“无机物”。1828年，维勒首次在实验室中用无机物合成了有机物，从此，人们认识到“两者并没有不可逾越的界限”。
碳原子外层有4个电子，因此得失电子均不容易，能形成最多4个共价键；同时，价电子离原子核很近，因此碳骨架既不会太活泼而容易分解，也不会太稳定而妨碍可塑性。
可以说，正是碳原子之“中庸”，带来了千姿百态的有机世界。
几乎所有的有机化合物是手性分子，分为L型与D型。
手性会强烈地影响分子功能！历史上出现过制药公司弄错手性，而导致1.2万个畸形婴儿的惊天大案。
有趣的是，生物体中手性分子高度均一，比如：几乎所有氨基酸都是L型，所有核糖和其它大多单糖都是D型。镜像的分子似乎并没有什么不同或优势，地球上的生命对于分子手性的偏好，完全是随机的吗？
非也。
小分子通过聚合，形成了共价键（强键）骨架，同时也放大了不对称性，形成了具有特定方向的、高度有序的生物大分子。
单键和双键，是最常见的共价键。单键可以自由旋转，让分子柔韧；双键不能旋转，让分子刚性。
“肽键”（连接氨基酸的键）比较特殊，它是具有部分双键性质的单键，因此蛋白质可以做到“刚柔并济”。
弱键主要包括三类：氢键、范德华力、疏水作用力。（后两项弱得都不敢在名字里带“键”字了）。
生命是一个高度动态的过程，只有弱键能满足这种可逆性的需求。
生物学的主要任务之一，就是“揭示生物大分子的结构及其与功能的关系”。
大分子具有高级结构，也就是“多级结构层次”，最高级结构决定了分子的功能。比如，我们把蛋白质的最高级结构（4级）破坏掉，其功能就丧失了。
最早人们以为，只要一级结构不变就可以自发地恢复高级结构；然而后来发现，该过程通常还需要一类称为“分子伴侣”的蛋白质来帮助才行。也就是说——
“一级结构”（内因）+“分子伴侣”（外因）= 高级结构（结果）
从系统科学以及哲学的观点来看，这几乎是必然的——事情的发生一定是内因与外因的共同作用。
生物学常讲“结构决定功能”，更为严谨地讲，应该是“结构与环境共同决定功能”。
生物学家的主要任务之二，就是“揭示信息在生命中的流动及其作用机制”。
整个基因组中，只有2%用于编码蛋白，被称为“外显子”，其余98%被称为“内含子”。原来人们以为，内含子是“无用的”，但是后来越来越多的实验表明，内含子也发挥了重要的作用。
这从复杂系统演化的视角来看，几乎是必然的，在网络中所有的节点都具有影响力，在不同的条件下发挥或大或小的作用，所谓因果关系只是我们为了理解而适当地归约罢了。
DNA翻译，利用非常巧妙的“同构”策略，将一个系统的结构用另一个系统的结构表现出来，类似于“翻译”。换言之，生命之书描绘的蓝图通过翻译实现生命大厦的建构。
遗传学的主要任务，就是“探讨遗传物质（基因型）与性状（表型）之间的关系”。
有一种表述叫“基因型决定表型”，但是，别忘了上面讲的“因缘和合”，其实更准确的表达应该是——“基因型与环境共同决定表型”。
从复杂系统的视角来看，基因型对表型的影响力模型，几乎必然是“网络模型”，而这其中有些基因的影响较大，称为“核心基因”，另一些的影响较小或者较为间接，称为“外周基因”（Science,2010）。
大多数动植物都是二倍体生物，即拥有分别来自父本和母本的两套染色体。比如，人体大约有30万亿个细胞，除了是二倍体的体细胞，就剩下单倍体的生殖细胞了。要知道，从体细胞形成生殖细胞的过程带来了更多的遗传变异，换言之，有性繁殖的目标，就是增加变异的程度，提高变异的速度。
以前人们认为，基因决定了命运；但后来发现，相同的DNA序列之下，基因表达调控方式也存在变化，由此诞生了一门新的学问——“表观遗传学”。
“生命之书”是一本彩色图书，DNA和染色体带有的各种化学修饰就是不同的颜色；而且，文字（碱基）和色彩（化学修饰）都能被复制和传递。
这就意味着，一方面，生物体内和体外的环境影响着基因的表达；另一方面，内外环境可以影响个体性状的改变。
外部环境的信息与机体内部的信息可以相互影响、双向流动，形成了一个理想的“天人合一”的整体。
命名常常有两种思路，一是基于“人为性状”，比如鲸长得像鱼，因此称为鲸鱼；而从“自然性状”角度，鲸是胎生的，应属哺乳动物而不属于鱼类。
想想看，我们是怎么给人起名字的呢？一般是用“姓”确定与父母的关系，用“名”来标识本人。其实生物学家也是用相同的策略，称为“双名命名法”。
那么，如何分类呢？
给生物分类的方法，跟图书馆给图书分类的方法是一样的，称为“阶元系统”，分类关系从大到小是“界、门、纲、目、科、属、种”。
最大的阶元“界”有5组——原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界。
最小的阶元“种”，也称为“物种”（Species），则是最基本的分类单位，因此要保证物种在分类学上的“唯一性”。
人们目前主要以形态特征来确定物种。其实，物种只是人为的一种“聚类方法”，达尔文就曾在《物种起源》中说：“物种这个名词是为了使得而任意加于一群互相密切类似的个体上的”。
还有一种方法，是以“是否生殖隔离”来判断物种，但这种方法也会出现许多意外，而且在分类的实践中难以操作。
无论是以“形态”还是以“生殖”来分类，都只是在表型方面的聚类方法；在基因技术如此发达的今天，我们是否能直接使用DNA来进行分类呢？
可以。2003年加拿大科学家提出采用“DNA条形码”来做物种的鉴定，很快20多个国家的科学家就联手启动了国际生命条形码计划（The International Barcode Of Life, IBOL）。这无疑是一种更加定量化的聚类方法。
达尔文在《物种起源》中指出：“同属的生物都是另一个并且一般是已经灭绝的物种的直系后代”。在此书中唯一的一幅插图，就是“生命之树”——
伟大的科学家都具备一种能力，能把世界万物都统一到一个框架里。
正是这样的演化关系，才提出了遗传工程中最核心的假设——“一个编码蛋白的基因在不同物种的体内都能表达，且功能相同”。
不过，目前人们越来越发现，分类关系相隔极远的物种间也会存在遗传物质交换的现象，称为“基因平行转移”。其中，病毒是该过程的主要参与者；由此也有学者提出“病毒进化论”的假说，可以解释许多目前无法解释的现象。
所以，生命世界一棵树，也是一张网，一方面所有生物具有清晰的代际遗传关系，另一方面彼此之间编织出高度缠结的基因网络。这两种方式使得现存的与逝去的、此地的与彼地的各种生物形成了一个超越时空存在的整体。
人类社会的演化，展现出一种分工越来越细致的趋势，从而专业性强、协作效率高。
生命也是如此。
生命的演化方向也是努力把细胞的专业化水平提高，其策略称为“区域化”：
细胞：一个个特异化的分区
要知道，生命活动中的化学反应，可没有化学实验室中的各种极端条件（高温高压强酸强碱之类），并且表现出非常高的效率和精度，这么神奇的功能，是依靠什么实现的呢？
在细胞内，生物大分子混乱地拥挤在一起，在某些条件下，可以自发聚集起来形成一定的秩序的区域（“相分离”），并在这一区域内完成代谢。
另一种把各种生物大分子组织在一起的结构，就是“生物膜”（磷脂双分子层），将生命划分为一个个区域，而且为这些生物大分子提供了相应的内外环境和反应条件，可以说，有细胞膜才有生命。
生物膜结构
真核细胞用生物膜分割包围形成了细胞器（Organelle），比如细胞核、线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体，还有植物细胞特有的叶绿体和液泡。
神奇的是，不同细胞器的膜结构，也不完全相同，都被进行了特异性的改造。比如，细胞核的核膜上就有特殊的“核孔”结构，方便生物大分子的进出。
细胞核：最大、最重要的细胞器
更有趣的是，膜结构并非是一个静止的墙，而是始终处于流动之中。这样可以完成一些诸如“胞吞”或“细胞自噬”等高难度动作。
我们看到，细胞内部实现了高度的区域化分工，而细胞本身也存在分工。比如，人体约有50万亿个细胞，大致可分为200多种类型，这么多类型是从哪来的呢？
“细胞分化”（Cell Differentiation）
虽说每个细胞都具有相同的基因组，但是只允许表达某一部分基因（“选择性阅读”），从而变成了不同种类的细胞。
正是基于这一原理，国际上兴趣了一个大科学计划——“人类细胞图谱”（Human Cell Atlas, HCA），将采用分子表达谱来对细胞进行分类。
“人类细胞图谱”（Human Cell Atlas, HCA）
从一颗受精卵细胞，逐渐分化成各类细胞的过程，画出来就是一棵树状图，类似于家谱图一样，被称为细胞谱系（Cell Lineage）——
干细胞（血胚细胞）的分化图谱
这一棵树上，凡是具有分化能力（“干性”）的细胞，广义上都可称为“干细胞”（“树干”之“干”）。
细胞的分化程度越高，细胞的可塑性就越小。不过，1996年的克隆羊表明，高度分化的细胞也具有“全能性”。而且，2006年，将体细胞的基因表达程度进行了改写，使之成为一种类似于胚胎干细胞的多能干细胞（IPS Cell），这也引发了一个新的领域——“细胞重编程”（Cell Reprogramming）。
现在，人们越来越认识到，细胞分化是一个动态可逆的过程。所以说，细胞的命运不是绝对的，而是相对的。
生命是典型的复杂系统，那么其复杂性必然来自于两个方面：
整体大于部分之和。——亚里士多德
比如，在基因层级，人们现存知道，基因并不是“单干”的，它们之间通常有着密切的关系和互作，各基因共同形成一个复杂的基因调控网络——
酵母分离体群体的基因调控网络
生物分子网络普遍属于一类特殊的网络结构——无标度网络（Scale-free network），特点是“少数节点的连接数远高于平均值”，可以姑且想象成社会中少数权贵连接的资源远远高于平均水平。事实上，无标度网络模型在自然和社会中具有极其普遍的适用性。
无标度网络（Scale-free network）的可视化
无标度网络的结构决定了它能以分形的方式自然地扩张，与生命的演化过程高度一致。另外，这种网络具有很强的鲁棒性，一是因为非核心节点的破坏对于网络的影响较小，二是因为网络具有冗余性，一条通路破坏后，另一条通路启用。
这样的网络也可以表征生物体内的环境调控，即所谓“内稳态”（1929）。内稳态的概念是对还原论指导下生命“碎片化”研究的矫正，也引发了一门新的学科——系统生物学，开始关注生物元件构成的网络及其状态。
生物大分子作为网络中的节点，是生命世界最基本、最主要的元件，那么网络的连接线就是“化学修饰”。
化学修饰主要涉及三类蛋白质：“书写器”、“擦除器”、“阅读器”，我们一看名字就知道它们的作用了。这些化学修饰提供了“连接信息”，引导生物大分子之间的互作。
经典生物学通常使用“通路”（Pathway）一词来描述细胞信号的转导，不过这其实反映的是一种“线性思维”。“网络”（Network）概念则更能体现复杂性思维，表示各通路之间相互耦联、相互影响，信息流也不是单向的，而是通过反馈形成双向流。
“通路”（Pathway）与“网络”（Network）
讲到这，我们可以顺理成章地理解到，生命活动的调控的两种模式：
如果把元件（生物大分子）理解为“因”，把元件之间的互作关系（化学修饰）理解为“缘”，那么组（“合”）在一起后就形成了能够涌现（“和”）新性质的复杂网络了。
生命是高度动态的开放系统，具有很大的不确定性，这种不确定性源自——
前面我们说人体约有200种细胞，可是，如果按照细胞基因表达谱来划分，估计有成千上万种了。而且，即使是同类型的细胞，由于微环境的差异，也会有所区别。这也就提醒我们——要以不确定性的角度来认识生命的复杂性。
